Какая из полостей у ланцетника формируется последней. Развитие зародыша ланцетника. История открытия ланцетника

Малое количество желтка объясняет простоту дробления и гаструляции. Дробление полное, почти равномерное, радиального типа, в результате образуется целобластула.

Дробление яйца ланцетника (по Алмазову, Сутулову, 1978):

А – зигота; Б, В, Г – образование бластомеров

(показано расположение веретена деления)

Анимальный полюс приблизительно соответствует будущему переднему концу тела личинки. Оплодотворенная яйцеклетка (зигота) целиком дробится на бластомеры в правильной геометрической прогрессии. Бластомеры почти одинаковой величины, анимальные лишь несколько мельче вегетативных. Первая борозда дробления – меридинальная, проходит через анимальный и вегетативный полюс. Она разделяет шаровидное яйцо на две совершенно симметричные половины, но бластомеры округляются. Они шаровидные, имеют малую площадь соприкосновения. Вторая борозда дробления также меридиональная, пер-

пендикулярна первой, а третья – широтная.

По мере увеличения количества бластомеров они все больше расходятся от центра зародыша, образуя посередине большую полость. В конце концов зародыш принимает форму типичной целобластулы – пузырька со стенкой, образованной одним слоем клеток – бластодермой и с по-

лостью, заполненной жидкостью – бластоцелем.

Клетки бластулы, вначале округлые и потому не плотно сомкнутые, затем приобретают форму призм и плотно смыкаются. Поэтому позднюю бластулу, в противоположность ранней, называют эпителиальной. Стадия поздней бластулы завершает период дробления. К концу этого периода размеры клеток достигают минимума, а общая масса зародыша не увеличивается по сравнению с массой оплодотворенной яйцеклетки.

Дробление у амфибий.

Дробление у амфибий голобластическое (полное), неравномерное и асинхронное. Первая борозда дробления меридиональная, проходит отанимального полюса к вегетативному. Поскольку у амфибий вегетативный полюс перегружен желтком, то чем ближе к нему, тем скорость врезания борозды становится меньшей. Она еще не успевает дойти до вегетативного полюса, как начинает врезаться 2-я борозда.

Рис. 3. Дробление (А – Е) зиготы и поперечный разрез бластулы (Ж) лягушки

(по Гилберту, 1993)

Вторая борозда тоже меридиональная, проходит перпендикулярно первой. После прохождения первой борозды образуется два, после второй – четыре бластомера. На стадии 4-х бластомеров два анимальных бластомера получают по ½ материала серого серпа, а в 2-х вегетативных бластомерах материала серого серпа нет.

Третья борозда дробления широтная, проходит ближе к анимальному полюсу. В результате ее прохождения образуются 8 бластомеров: 4 анимальных и 4 вегетативных, существенно различающихся своими размерами. Далее следуют две меридиональные борозды. Из-за разницы в размерах бластомеров и количества желтка вначале делятся 4 анимальных (кратковременная стадия 12 бластомеров), а затем 4 вегетативных бластомера (стадия 16 бластомеров).

Следующие две одновременно возникающие борозды - широтные. Более быстрое прохождение верхней широтной борозды обусловливает 6 кратковременную стадию 24 бластомеров. Завершение прохождения нижней широтной борозды приводит к образованию 32 бластомеров. После стадии 64 бластомеров несмотря на то, что последовательность борозд сохраняется, геометрическая последовательность ряда (2 - 4 - 8 - 12 - 16 - 24 - 32 - 64) нарушается. Параллельно с прохождением меридиональных и широтных борозд дробления образуется и тангенциальная борозда, в результате чего зародыш приобретает многослойность.

Зародыш амфибий, содержащий от 16 до 64 клеток, обычно называют морулой из-за отдаленного внешнего сходства с тутовой ягодой (лат. morum). На 128-клеточной стадии появляется хорошо различимый бластоцель и принято считать, что в это время зародыш достигает стадии бластулы, хотя образование бластоцеля прослеживается с самого первого деления дробления.(Голиченков В.А.)

Дробление у рыб

Яйца полилецитальные,

телолецитальные. Отмечается

полиспермия. Полагают, что

ядра спермиев, не слившихся с

женским пронуклеусом, долго

сохраняются в желточном слое

яйца, граничащем с бластодермой,

и даже участвуют в переработке

желтка. Дробление дискоидальное.

Пятое деление дробления

отделяет ряд бластомеров от

желтка. Краевые бластомеры

и бластомеры, лежащие в основании бластодермы, сохраняют связь с желтком. Шесть делений дробления проходят более или менее синхронно, после чего синхронность нарушается. В итоге в основании бластодермы формируется перибласт или слой мероцитов. В результате дробления образуется дискобластула, снаружи ограниченная слоем плотно соединенных покровных клеток. Со временем щелевидная полость бластулы увеличивается, причем в большей степени у одного из краев бластодиска. Полагают, что различия в размере бластоцеля (или, иными словами, плотность упаковки клеток в различных частях бластодермы) определяет оси и билатеральную симметрию будущего зародыша - область расширенного бластоцеля соответствует каудальному концу зародыша.

Дробление у пресмыкающихся

Дробление яйцеклетки у пресмыкающихся неполное, дискоидальное. Так как оплодотворение яйцеклетки происходит в верхней трети яйцевода, то дробление начинается во время движения яйцеклетки по яйцеводу и при откладывании яйца зародыш находится либо на стадии дискобластулы, либо ранней гаструлы. У ряда пресмыкающихся, в связи с длительным нахождением яйца в яйцеводе происходит формирование нового организма, который рождается, или выходит из яйца сразу же после его откладывания (живородящая ящерица, гадюки).

Дискоидальное дробление приводит к возникновению дискобластулы. Крыша бластулы состоит из мелких клеток бластодермы, совокупность которых называется бластодиском, а дно бластулы образовано нераздробленной массой желтка. Часть желтка под зародышевым диском резорбируется и образуется подзародышевая полость в виде щели между внешним и внутренним слоем бластодиска.

Дробление у птиц

Дробление и формирование бластулы у птиц проходят при движении яйца вниз по яйцеводу, т.е. одновременно с окружением его третичными оболочками. Период дробления у куриного зародыша составляет 22 часа.

Дробление зиготы у птиц неполное, дискоидального типа. Дроблению подвергается только зародышевый диск, расположенный на анимальном полюсе, имеющий ничтожные поверхность и объем по сравнению с недробящейся массой желтка. Первые три борозды дробления радиальные, соответстветствующие меридиональным бороздам ланцетника и амфибий, затем возникают широтные и тангенциальные борозды (рис. 2).

Рис. 2. Дискоидальное дробление у курицы (по Дондуа, 2005):

А – 2 бластомера; Б – 4 бластомера; В – 8 бластомеров; Г – 16 бластомеров

При дискоидальном дроблении на краю бластодиска и под ним все время остаются неполностью отделенные от желтка клетки (перибласт), от которых обособлены центральные бластомеры. Дробление у птиц резко неравномерное и неправильное. Начиная с прохождения третьей и четвертой борозд образуются клетки разной величины, без какой-либо правильности и постоянства в их расположении.

К моменту откладки яйцо проходит около 14 делений зиготы, в результате бластодерма только что отложенного яйца насчитывает около 60 тыс. клеток. В итоге образуется многослойный бластодиск, состоящий из клеток неправильной формы, вплотную прилежащих друг к другу и налегающих на нераздробившийся желток (рис. 3).

Рис. 3. Формирование зародышевого диска курицы (по Дондуа, 2005):

А – поздняя стадия дробления; Б – перед началом гаструляции:

1 – бластомеры; 2 – эпибласт; 3 – подзародышевая полость; 4 – желток

Под влиянием клеток бластодиска и мероцитов часть желтка под зародышевым диском разжижается, образуется небольшое пространство,

заполненное жидкостью – подзародышевая полость. На этой стадии четко различимы две области бластодиска: светлое поле в центре (area pellucida) и темное по периферии (area opaca). (Голиченков, В. А. Практикум по)

Появление светлого поля связано с тем, что в центре бластодиска

зародышем раньше всего используется желток, вследствие чего образуется подзародышевая щель и вся эта область выглядит прозрачной. Клетки периферической зоны по краю бластодиска налегают на желток, поэтому этот участок зародыша выглядит темным.( Голиченков, В. А)

Дробление умлекопитающих.
Вскоре после образования зиготы начинается ряд митотических делений, строго контролируемых геномом и называемых дроблением; этот процесс начинается спустя несколько часов после оплодотворения, еще в яйцеводах. Каждое деление продолжается от 12 до 24 часов. Зигота делится на клетки-бластомеры в определенной последовательности. Первое деление происходит в плоскости, проходящей через оба полюса яйца, таким образом, шаровидная зигота делится на два полушаровидных бластомера. Возникающая борозда деления располагается не случайным образом, а в зависимости от места проникновения спермия и последующего перераспределения цитоплазмы. Вторая борозда дробления проходит перпендикулярно предыдущей. Получаются четыре бластомера, группирующихся по принципу радиальной симметрии, затем они снова делятся пополам с образованием восьми бластомеров. Продолжающиеся деления бластомеров характеризуются чередованием плоскостей деления – один из двух бластомеров делится в экваториальной плоскости, другой – в меридиональной. Такой тип деления, типичный для млекопитающих, называется чередующимся. Причем бластомеры делятся не одновременно, и в результате этого не происходит четкого нарастания числа клеток от 2 к 4, а далее к 8. В определенные моменты времени зародыши содержат нечетное число бластомеров.
Каждая из клеток, образовавшихся при дроблении, меньше материнской примерно в 2 раза. В период между делениями дробления не происходит интерфазного роста клеток, и поэтому общая масса всех клеток остается примерно равной массе яйцеклетки.

Рис. 1. Ранние стадии эмбрионального развития у млекопитающих:

I – начало дробления;
А – оплодотворения; В, С, D – бластомеры;
II – образование морулы - постепенное обрастание темных клеток светлыми;
III – образование бластоцисты:
А – начало образования полости;
В – обособление зародышевого узелка от трофобласта;
C – превращение зародышевого узелка в зародышевый щиток (дискобластула);
1 – трофобласт; 2 – эмбриобласт.

В результате делений формируется многоклеточный зародыш, напоминающий по внешнему виду ягоду малины и называемый морулой. На стадии 8-клеточной морулы, что характерно только для млекопитающих, происходит значительное сближение 6ластомеров. При этом между клетками возникают плотные контакты, позволяющие некрупным молекулам и ионам переходить из клетки в клетку. Это явление носит название компактизации и способствует дальнейшей дифференцировке зародыша и отделению трофобласта, берущего на себя питательную функцию, и внутренней клеточной массы, дающей начало собственно эмбриону. В процессе компактизации отдельные части плазматической мембраны клеток зародыша начинают двигаться в разных, строго генетически детерминированных направлениях. В этих процессах участвуют белки, входящие в состав клеточных мембран, и с возникновением микроворсинок, прикрепляющих бластомеры друг к другу, изменяется их цитоскелет.
На стадии 32-клеточной морулы зародыш собаки попадает в матку. Это происходит на 7-8-й день, что значительно позже, чем у других млекопитающих. За это время прекращается развитие и происходит гибель зародышей с нарушениями деления, вызванными как наследственными, так и средовыми факторами. Таким образом, наследственные и средовые факторы являются действующими факторами естественного отбора.
Бластомеры, получающиеся в процессе деления, располагаются по периферии, и постепенно в середине плотной клеточной массы морулы формируется полость (бластощель) и отделяется собственно зародышевое скопление клеток – эмбриобласт, иначе называемый зародышевым узлом, и окружающий его слой питающих клеток – трофобласт. Из эмбриобласта позднее формируется тело зародыша. Трофобласт служит питающим листком для раннего зародыша. Эта стадия развития зародыша называется бластоцистой.
Бластоциста на этом этапе состоит из наружного слоя клеток трофобласта и внутренней клеточной массы, шаровидного скопления клеток, прикрепленного изнутри к одному из полюсов трофобласта и представляющего собой материал для построения зародыша. Будущее расположение клетки в зародыше или трофобласте определяется в процессе компактизации, когда клетки оказываются или на поверхности, или внутри зародыша.

Заключение

Список литературы

1. Алмазов И. В. Атлас по гистологии и эмбриологии./ Алмазов И. В., Сутулов Л. С М.: Медицина, 1978.

2. Белоусов Л.В. Основы общей эмбриологии. - Москва: Издательство Московского университета: Наука, 2005.

3. Голиченков, В. А. Практикум по эмбриологии / В. А. Голиченков,

М. Л. Семенова. М. : Academa, 2004.

4. Гилберт С. Биология развития. Т. 1. М.: Мир, 1993.

5. Голиченков, В. А. Эмбриология / В. А. Голиченков, Е. А. Иванов,

Е. Н. Никерясова. М. : Academa, 2004.

6. Дондуа А.К. Биология развития. Начала сравнительной эмбриологии /

С.-Пб.: Издательство СПбГУ, 2005. Т. 1.

7. Карлсон Б. М. Основы эмбриологии по Пэттену. Т. 1. М.: Мир, 1983

8. Кноррэ А. Г. Краткий очерк эмбриологии человека. М.: Медицина, 1967

9. Токин Б.П. Общая эмбриология: Учеб. для биол. спец. ун-тов. - 4-е изд., перераб. и доп. - М.: Высш. шк., 1987. - 480 с.

10. Сотская М.Н. Племенное разведение собак./ Сотская М.Н., Московкина Н.Н. - М.: ООО "Аквариум-Принт", 2006. - С. 95-109.

11. Sze, S. M., Physics of Semiconductor Devices, John Wiley and Sons, N.Y., 1981.

| | | | 5 |

Результат активного деления клеток, роста и направленных перемещений (миграций) клеточных потоков с формированием многослойного зародыша, или гаструлы, (возникновением послойно расположенных, отделенных друг от друга отчетливой щелью, зародышевых листков: наружного - эктодермы, среднего - мезодермы, внутреннего - энтодермы). Перемещение клеток происходит в строго определенной области зародыша - в области серого серпа. Последний был описан В. Ру в 1888 г. В оплодотворенном яйце амфибии серый серп выявляется как окрашенная область на стороне, противоположной проникновению спермия. В этом месте, как полагают, локализуются факторы, необходимые для гаструляции.

У разных представителей позвоночных совершается несколькими основными способами: путем инвагинации (впячивания), иммиграции (перемещения части клеток внутрь зародыша), эпиболии (обрастания), деламинации (расщепления). Способы гаструляции зависят от типа яйцеклетки. При любом способе гаструляции в качестве ведущих сил выступают неравномерная пролиферация клеток в разных частях зародыша, уровень обменных процессов в клетках, расположенных в разных частях зародыша, активность амебоидных движений клеток, а также индуктивные факторы (белки, нуклеопротеиды, стероиды и др.). В результате гаструляции обособляются основные зачатки органов и тканей.

Следующим периодом эмбриогенеза является гисто- и органогенез - дифференцировка различных тканей и органов организма из материала зародышевых листков и эмбриональных зачатков.

В результате гаструляции возникает многослойный зародыш . Несмотря на различные способы гаструляции после выделения материала зародышевых листков по оси зародыша находится материал хорды, который подстилает нервную пластинку, слева и справа от хорды располагается материал мезодермы. Все это характеризует осевой комплекс зачатков. В дальнейшем происходит формирование зачатков органов, представляющих собой пространственно локализованные группы стволовых клеток - источников развития тканей. Закономерности дифференцировки клеточного материала зачатков можно проследить в эмбриогенезе наиболее изученных животных.

Ланцетник. Развитие ланцетника.

Классическим объектом эмбриологических исследований ланцентник , подробно изученный А.О. Ковалевским. Ланцетник является представителем класса хордовых животных подтипа бесчерепных, размером до 8 см и обитает на песчаном дне в теплых морях. Свое название получил из-за формы, напоминающей ланцет (хирургический инструмент с обоюдоострым лезвием, современный скальпель).

Яйцеклетка ланцетника олиго- и изолецитальная, размером 110 мкм, ядро располагается ближе к анимальному полюсу. Оплодотворение наружное. Дробление зиготы полное, почти равномерное, синхронное и заканчивается образованием бластулы. В результате чередования меридианальных и широтных борозд дробления формируется однослойная бластула с полостью, заполненной жидкостью - бластоцелем. Бластула сохраняет полярность, ее дно представляет собой вегетативную, а крыша - анимальную части; между ними находится краевая зона.

При гаструляции происходит впячивание вегетативной части бластулы в анимальную. Впячивание постепенно углубляется и, наконец, формируется двустенная чаша с широко зияющим отверстием, ведущим в новообразованную полость зародыша. Такой способ гаструляции называется инвагинацией. Так бластула превращается в гаструлу. В ней материал зародыша оказывается дифференцированным на наружный листок - эктодерму, и внутренний - энтодерму. Полость чаши именуется гастроцелем, или полостью первичной кишки, которая сообщается с внешней средой посредством бластопора, что соответствует заднепроходному отверстию. В бластопоре различают дорсальную, вентральную и две латеральных губы. В результате инвагинации центр тяжести зародыша смещается, и зародыш поворачивается бластопором кверху. Постепенно происходит смыкание краев бластопора и удлинение зародыша. Топография клеток в составе губ бластопора определяет развитие разных частей зародыша. При гаструляции из внутреннего листка гаструлы обособляются хорда и мезодерма, которые располагаются между экто- и энтодермой. Завершается гаструляция образованием осевого комплекса зачатков и дальше - обособлением зачатков органов. Хорда индуцирует развитие нервной трубки из материала дорсальной эктодермы. Эта часть эктодермы утолщается, образуется нервная пластинка (нейроэктодерма), которая прогибается по средней линии и превращается в желобок.

Края желобка постепенно смыкаются в нервную трубку. Оставшаяся часть эктодермы - кожная, срастается над нервной трубкой. Однако на самом переднем и заднем концах зародыша нервная трубка некоторое время сообщается с внешней средой с помощью двух отверстий - нейропоров. В последующем происходит разделение мезодермы на спинные сегменты - сомиты, количество которых нарастает от 15 пар до 60-65 пар у взрослого ланцетника. Часть латерально расположенной мезодермы не сегментируется и расщепляется на наружный (париетальный) и внутренний (висцеральный) листки спланхнотома. Эти листки растут между экто- и энтодермой и, достигнув середины на вентральной стороне зародыша под кишечной трубкой, срастаются, формируя единую вторичную полость - целом. На переднем конце зародыша возникает углубление (ротовая бухта), растущее по направлению к переднему отделу кишечной трубки. При контакте эктодермы ротовой бухты и слепого конца кишечной трубки происходит апоптоз клеток и возникает сообщение кишки с внешней средой. Аналогичный процесс протекает на заднем конце зародыша. По бокам головного отдела зародыша также возникает контакт кожной эктодермы и кишечной энтодермы. В месте этого контакта происходит прорыв. Так полость передней кишки сообщается с внешней средой (формируется жаберный аппарат). После этого зародыш выходит из яйцевой оболочки во внешнюю среду в виде личинки.

Методы маркирования для изучения процессов миграции бластомеров позволили выделить определенные области зародыша на ранних стадиях развития (зиготы - бластулы), которые позднее развиваются в зародышевые листки и эмбриональные зачатки органов и тканей. Эти области были названы презумптивными (предполагаемыми) участками, или зачатками.

1.Эмбриональное развитие ланцетника, гаструляция, гисто- и органогенез. Понятие о презумптивных зачатках и их расположение на стадии бластулы ланцетника.

Ланцетник является представителем класса хордовых животных подтипа бесчерепных, размером до 8 см и обитает на песчаном дне в теплых морях. Свое название получил из-за формы, напоминающей ланцет (хирургический инструмент с обоюдоострым лезвием, современный скальпель).

Яйцеклетка ланцетника олиго- и изолецитальная, размером 110 мкм, ядро располагается ближе к анимальному полюсу. Оплодотворение наружное. Дробление зиготы полное, почти равномерное, синхронное и заканчивается образованием бластулы. В результате чередования меридианальных и широтных борозд дробления формируется однослойная бластула с полостью, заполненной жидкостью - бластоцелем. Бластула сохраняет полярность, ее дно представляет собой вегетативную, а крыша - анимальную части; между ними находится краевая зона.

Гисто- и органогенез: У ланцетника из эктодермы на спинной стороне зародыша образуется нервная трубка. Остальная эктодерма формирует кожный эпителий и его производные. Из энто- и мезодермы под нервной трубкой формируется хорда. Под хордой находится кишечная трубка, по бокам от хорды - мезодерма сомитов. Наружная часть сомита, прилегающая к эктодерме, называется дермотомом. Из нее формируется соединительная ткань кожи. Внутренняя часть - склеротом - дает начало скелету. Между дермотомом и склеротомом находится миотом, дающий начало поперечно-полосатой мускулатуре. Под сомитами находятся ножки (нефрогонотом), из которых формируется мочеполовая система.

Целомические мешки формируются симметрично по бокам. Стенки целомических мешков, обращенные в сторону кишечника, называют спланхноплеврой, в сторону эктодермы - соматоплеврой. Эти листки участвуют в образовании сердечно-сосудистой системы, плевры, брюшины, перикарда.

Яйцеклетка ланцетника – олиголецитальная с изолецитальным распределением желтка. Дробление полное, равномерное, синхронное (борозды дробления – меридиональные или широтные), после 7-го дробления (128 бластомеров) дробление перестает быть синхронным). Когда количество клеток доходит до 1000 зародыш становится бластулой (т.е. однослойным зародышем с полостью (бластоцелем), заполненной студенистой массой, стенка бластулы называется бластодермой. Тип бластулы ланцетника – равномерная целобластула, она имеет дно, крышу.

Потом начинается гаструляция путем инвагинации, т.е. впячивания на бластулы внутрь.

Всего существует 4 способа гаструляции, они, как правило, комбинируются, но какой-то из них преобладает:

1. Инвагинация (впячивание)

2. Иммиграция (перемещение клеток с их погружением внутрь бастулы)

3. Эпиболия (обрастание)

4. Деламинация (расщепление стенки бластулы на 2 листка).

В результате гаструляции образуется 2-х слойный зародыш – гаструла, она имеет полость (по сути это полость первичной кишки) и дырку, ведущую в полость (бластопор – первичный рот). Бластопор окружен 4 губами (организаторами органогенеза). Материал, проходящий через дорсальную губу становится хордой, через остальные губы – мезодермой.

После окончания гаструляции зародыш начинает быстро расти в длину. Дорсальная часть наружного листка уплощается и превращается в нервную пластинку. Остальная часть этой пластинки обрастает с боков нервную пластинку и становится наружной выстилкой кожного покрова, т.о. нервная пластинка оказывается внутри, в ней сначала образуется желобок, потом она закручивается в трубку с центральным каналом внутри (нейроцелем).

Внутренний листок расщепляется на несколько частей. Дорсальная область уплощается. Заворачивается в цилиндрический тяж, отделяется от кишечника и превращается в хорду. Смежные с хордой участки также отделяются и образуют 2 мешка (мезодерма, по сути), т.о. мезодерма образуется энтероцельным путем, т.е. отшнуровкой мешков.

Части мезодермы:

· Сегментные ножки (нефрогонадотомы)

· Спланхнотом (между его листками образуется целом).

После того, как образовалась хорда, нервная трубка и мезодерма, энтодерма сворачивается и образует 3-й осевой орган – первичную кишку (из нее впоследствии развиваются все остальные отделы ЖКТ с железами).

Эмбриогенез амфибий.

Яйцеклетка амфибий – мезолецитальная с телолецитальным распределением желтка. Дробление – полное, неравномерное, асинхронное. После 3-го дробления получается 4 мелких клетки (микромеры) сосредоточены у анимального полюса и 4 крупных клетки (макромеры) сосредоточены у вегетативного полюса. Помимо широтных и меридиональных борозд деления возникают еще и тангенциальные борозды (они идут параллельно поверхности яйца и делят бластомеры в параллельной плоскости), т.о. стенка бластулы оказывается многослойной. Бластомеры начинают делиться асинхронно, причем клетки дна бластулы (заполненные желтком) оказываются значительно крупнее клеток крыши бластулы. Бластодерма состоит из нескольких слоев, а бластоцель (по сравнению с ланцетником) значительно уменьшен. Таким образом возникает неравномерная многослойная целобластула (амфибластула).

Гаструляция происходит путем частичной инвагинации и эпиболии (см. вопрос 21). На вегетативную половину зародыша «наползают» более активные клетки с анимальной половины, и в последующем внедряются внутрь зародыша. Во время гаструляции клетки размножаются слабо, в основном происходит растягивание и смещение клеток поверхностного слоя. После окончания гаструляции зародыш начинает активно расти.

Материал мезодермы закладывается во время гаструляции, причем мезодерма сразу же отрывается от первичной кишки, перемещается вперед и вентрально и расправляется между экто- и энтодермой (такой способ закладки мезодермы называется пролиферативный). Сначала в мезодерме нет никаких полостей, она представляет собой 2 мешка, потом от нее отделяются сомиты; дорсальная часть мезодермы превращается в миотомы, вентральная – в спланхнотомы. Сначала миотомы связаны со спланхнотомами сегментными ножками (дают начало органам выделения), потом расходятся.

Из миотомов развиваются мышцы туловища (из медиальной стороны миотома), склеротом (из него развивается скелетный листок – зачаток мезенхимы, из которой соответственно, развиваются все опорно-трофические ткани), дерматом (латеральная часть миотома) – становится мезенхимой, из которой развиваются глубокие слои кожи.

Хорда, нервная трубка, первичная кишка развивается примерно как у ланцетника (проходя через дорсальную губу).

Эмбриогенез птиц.

Яйцеклетка – полилецитальная с телолецитальным распределением желтка. Дробление – частичное (меробластическое), дискоидальное. Первые 2 борозды деления – меридианальные, потом появляются радиальные и тангенциональные борозды. В результате образуется дискобластула (бластодиск) – один слой клеток, лежащий на желтке, там где клетки прилегают к желтку – темное поле, там где не прилегают – светлое поле. В только что снесенном яйце эмбрион на стадии дискобластулы или ранней гаструлы.

Гаструляция происходит путем иммиграции и деламинации, т.е. ряд клеток просто уходит из наружного листка (иммиграция), а часть бластомеров начинает делиться таким образом, что материнская клетка остается на внешней стенке, а дочерняя клетка переходит во второй слой (деламинация).

Через 12 часов инкубации за счет миграции клеток по краям светлого поля образуется первичная полоска и гензеновский узелок, выполняющие функции губ бластопора.

В ранней гаструле различают 2 листка: эпибласт – наружный листок и гипобласт – внутренний листок.

В эпибласте имеются презумктивные зачатки кожной эктодермы, невральной пластинки, клеток хорды и клеток мезодермы; в гипобласте – только зачатки энтодермы.

Через гензеновский узелок из эпибласта инвагинируются клетки хорды, а через первичную полоску – клетки мезодермы, т.о. формируется 3-х слойный зародыш. Способ закладки мезодермы – поздняя инвагинация. Дифференцируется как у амфибий.

Дальнейшее развитие зародыша связано с образованием внезародышевых (плодных) оболочек. Оболочки образуются за счет разрастания клеток зародышевых листков вне тела зародыша. Сначала образуется туловищная складка (при участии всех 3-х листков), которая приподнимает зародыш над желтком, затем над зародышем при участии эктодермы и париетального листка мезодермы смыкаются 2 амниотические складки – образуются амнион и серозная оболочка (хорион). Чуть позже клетки энтодермы и клетки висцерального листка мезодермы формируют стенку желточного мешка и аллантоиса.

Эмбриогенез млекопитающих.

Яйцеклетка – вторично олиголецитальная (алицетальная). Дробление полное, неравномерное, асинхронное, в результате первых дроблений образуются 2 типа бластомеров: мелкие и светлые (дробятся быстрее) и крупные темные (дробятся медленно). Из светлых образуется трофобласт (пузырек), темные оказываются внутри пузырька и называются эмбриобласт (из них будет развиваться собственно зародыш). Трофобласт, внутри которого располагается эмбриобласт называется бластодермическим пузырьком или бластоцистой. Тип бластулы – стерробластула (т.е. эмбриобласт внутри трофобласта, полости нет). Бластоциста попадает из яйцевода в матку, где питается маточным молочком, его клетки активно растут, потом происходит первое прикрепление трофобласта к стенке матки – имплантация.

Гаструляция происходит путем деламинации (расщепления), образуется эпибласт (содержит зачатки хорды, невральной пластинки, мезодермы, эктодермы) и гипобласт (в нем зачатки только мезодермы).

Закладка мезодермы происходит также как у птиц – поздняя инвагинация через гензеновский узелок и первичную полоску.

Мезодерма дифференцируется на 3 зачатка (первичная дифференцировка): сомиты, нефрогонадотомы и спланхнотомы/боковые пластинки.

Позже (вторичная дифференцировка) – каждый сомит разделяется на:

дерматом (в последствии – сетчатый слой кожи),

миотомы (впоследствии – поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань),

склеротомы (впоследствии – хрящевая и костная ткань скелета);

Спланхнотом делится на висцеральный и париетальный листки, между которыми закладывается целом.

Из нефрогонадотома закладывается эпителий выделительной и половой систем.

Эмбриональное развитие млекопитов также связано с формированием внезародышевых оболочек. Также как у птиц начало образования оболочек связано с образованием туловищной, а затем – амниотической складки.

Индивидуальное развитие ланцетника представляет собой простейшую исходную схему эмбриогенеза, путем постепенного усложнения которой в ходе эволюции возникли более сложные системы развития хордовых животных, включая человека.

СТРОЕНИЕ ЯЙЦЕКЛЕТКИ. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

Яйца ланцетника бедны желтком и микроскопически малы (100-120мкм), относятся к изолецитальному типу. Желточные зерна невелики и распределены в цитоплазме почти равномерно. Тем не менее, в яйцеклетке выделяют анимальный и вегетативный полюс. В области анимального полюса при созревании яйцеклетки происходит отделение редукционных телец. Ядро в оплодотворенной яйцеклетке находится ближе к анимальному полюсу в силу не совсем равномерного распределения желтка, располагаясь в свободной от желточных включений части клетки. Созревание яйцеклетки происходит в воде. Первое редукционное тельце отделяется на анимальном полюсе ооцита еще до оплодотворения. Оно смывается водой и погибает.

Самки ланцетника выметывают яйца в воду, сюда же самцы выпускают сперматозоиды - оплодотворение наружное, моноспермное. После проникновения сперматозоида вокруг яйцеклетки образуется оболочка оплодотворения, которая препятствует проникновению в яйцо других

избыточных спермиев. Вслед за этим происходит отделение второго редукционного тельца, которое располагается между желточной оболочкой и яйцеклеткой.

Все дальнейшее развитие проходит также в воде. Через 4-5 дней из яйцевой оболочки вылупливается микроскопическая личинка, которая переходит к самостоятельному питанию. Сначала она плавает, а затем оседает на дно, растет и совершает метаморфоз

ДРОБЛЕНИЕ. БЛАСТУЛА

Малое количество желтка объясняет простоту дробления и гаструляции. Дробление полное, почти равномерное, радиального типа, в результате образуется целобластула (рис. 1).

Рис. 1. Дробление яйца ланцетника (по Алмазову, Сутулову, 1978):

А - зигота; Б, В, Г - образование бластомеров (показано расположение веретена деления)

сколько мельче вегетативных. Первая борозда дробления - меридиональная, проходит через анимальный и вегетативный полюс. Она разделяет шаровидное яйцо на две совершенно симметричные половины, но бластомеры округляются. Они шаровидные, имеют малую площадь со-

прикосновения. Вторая борозда дробления также меридиональная, перпендикулярна первой, а третья - широтная.

По мере увеличения количества бластомеров они все больше расходятся от центра зародыша, образуя посередине большую полость. В конце концов, зародыш принимает форму типичной целобластулы - пузырька со стенкой, образованной одним слоем клеток - бластодермой и с полостью, заполненной жидкостью - бластоцелем (рис. 2).

Стадия поздней бластулы завершает период дробления. К концу этого периода размеры клеток достигают минимума, а общая масса зародыша не увеличивается по сравнению с массой оплодотворенной яйцеклетки.

Рис. 2. Бластула ланцетника (по Алмазову, Сутулову, 1978):

А - внешний вид; Б - поперечный разрез (стрелка показывает задне-переднее направление тела будущего зародыша); В - расположение материалов будущих органов на сагитальном разрезе бластулы

ГАСТРУЛЯЦИЯ

Гаструляция происходит путем инвагинации - впячивания вегетативного полушария бластулы внутрь, по направлению к анимальному полюсу (рис. 3). Процесс протекает постепенно и заканчивается тем, что все вегетативное полушарие бластулы уходит внутрь и становится внутренним зародышевым листком - первичная энтодерма зародыша. Фактор, обуславливающий инвагинацию - разница темпов деления клеток в краевой зоне и в вегетативной части бластулы, приводящей к активному перемещению клеточного материала. Анимальное полушарие становится

Рис. 3. Начальные стадии гаструляции ланцетника (по Мануиловой, 1973):

наружным зародышевым листком - первичная эктодерма. Зародыш приобретает вид двуслойной чаши с широко зияющим отверстием - первичным ртом или бластопором. Полость, в которую ведет бластопор, называют гастроцель (полость первичного кишечника). Бластоцель в результате впячивания низводится до узкой щели между наружным и внутренним зародышевыми листками. На данной стадии зародыш носит название гаструлы (рис. 4 А, Б).

Первичный кишечник (архентерон), представленный внутренним зародышевым листком, окружающим полость гаструлы, является зачатком не только пищеварительной системы, но и других органов и тканей личинки. Бластула, как и яйцеклетка, плавает анимальным полюсом кверху в силу большего веса вегетативного полушария.

В результате инвагинации центр тяжести зародыша перемещается и гаструла поворачивается бластопором кверху.

Бластопор окружен дорсальной, вентральной и боковыми губами. Далее происходит концентрическое смыкание краев бластопора и удлинение зародыша. У ланцетника, представителя вторичноротых, бластопор соответствует не ротовому, а заднепроходному отверстию, обозначая

задний конец зародыша. В результате смыкания краев бластопора и выпячивания тела в передне-заднем направлении, зародыш удлиняется. При этом поперечник гаструлы уменьшается - общая масса составляющих зародыш клеток не может увеличиваться, пока развитие идет под покровом яйцевых оболочек. Зародыш приобретает билатеральную симметрию.

Расположение зачатков в поздней гаструле лучше всего видно на поперечном разрезе зародыша (рис. 4 В, Г).

Наружную стенку его образует эктодерма, неоднородная в своем составе. В дорcальной части эктодерма утолщена и состоит из высоких цилиндрических клеток. Это зачаток нервной системы, которая остается

Рис. 4.

Гаструла ланцетника (по Мануиловой, 1973):

А - ранняя стадия; Б - поздняя стадия; В - поперечный разрез через позднюю гаструлу; Г - гаструла, переходящая в нейрулу (поперечный разрез)

еще на поверхности и образует так называемую медуллярную или нервную пластинку. Остальная эктодерма состоит из мелких клеток и является зачатком покрова животного. Под нервной пластинкой во внутреннем зародышевом листке располагается зачаток хорды, по обеим сторонам которого в виде двух тяжей находится материал мезодермы. В брюшной части располагается энтодерма, образующая основание первичной кишки, крышу которой составляют зачатки хорды и мезодермы .

Материал будущих внутренних органов, находясь в бластуле снаружи, в процессе гаструляции перемещается внутрь зародыша и располагается на местах, развивающихся из них органов. Только зачаток нервной системы остается еще на поверхности. Он погружается внутрь зародыша на стадии, следующей за гаструлой.

НЕЙРУЛЯЦИЯ И ОБРАЗОВАНИЕ ОСЕВЫХ ОРГАНОВ

По окончании гаструляции начинается следующий этап в развитии зародыша - дифференцировка зародышевых листков и закладка органов. Наличие комплекса спинных органов: нервной трубки, хорды и осевой мускулатуры, известных также под именем осевых, является одной их

характерных черт типа хордовых.

Стадия, на которой происходит закладка осевых органов, называется нейрулой. Внешне она характеризуется изменениями, происходящими с зачатком нервной системы.

Они начинаются с нарастания эктодермы по краям нервной пластинки. Образующиеся нервные валики растут навстречу друг другу и затем смыкаются. Пластинка же погружается внутрь и сильно прогибается (рис. 5).

Рис. 5. Нейрула ланцетника (по Мануиловой, 1973):

А - ранняя стадия (поперечный разрез); Б - поздняя стадия (поперечный

разрез), буквой “ Ц ” обозначена вторичная полость тела (целом)

Это приводит к образованию желобка, а затем нервной трубки, которая в передней и задней части зародыша некоторое время остается открытой (указанные изменения удобнее всего проследить на поперечномразрезе зародыша). Вскоре, в задней части тела эктодерма нарастает на бластопор и отверстие нервной трубки, закрывая их таким образом, что нервная трубка остается сообщенной с кишечной полостью - образуется нервно-кишечный канал.

Одновременно с формированием нервной трубки существенные изменения происходят и во внутреннем зародышевом листке. Из него постепенно обособляются материалы будущих внутренних органов. Зачаток хорды начинает выгибаться, выделяется из общей пластинки и превращается в обособленный тяж в виде сплошного цилиндра. Одновременно происходит обособление мезодермы. Этот процесс начинается споявления небольших карманообразных выростов по двум сторонам

внутреннего листка. По мере роста они отделяются от энтодермы и в ви-де двух тяжей с полостью внутри располагаются по всей длине зародыша. Кроме продольных желобков от переднего конца первичного кишечника последовательно отчленяются еще две пары целомических мешков.

Таким образом, в развитии ланцетника имеется стадия, характеризующаяся наличием трех пар сегментов и свидетельствующая об эволюционном родстве ланцетника с трехсегментарными личинками полухордовых и иглокожих. У ланцетника ярко выражен энтероцельный способ

образования целома - его отшнуровка от первичного кишечника. Этот способ является исходным для всех вторичноротых животных, но почти ни у кого из вышестоящих позвоночных, за исключением круглоротых, с такой ясностью не представлен. После отделения хорды и мезодермы

края энтодермы постепенно сближаются в спинной части и в конце концов смыкаются, образуя замкнутую кишечную трубку.

В ходе дальнейшего развития мезодерма сегментируется: тяжи разделяются поперечно на первичные сегменты или сомиты. Из них образуются три основные закладки:

Дерматом формируется из наружной, обращенной к эктодерместенке сомита, - из его клеток впоследствие возникает соединительная часть кожи, представленная преимущественно фибробластами;

Склеротом образуется из внутренней части сомита, примыкающейк хорде (низшие позвоночные) или к хорде и нервной трубке (высшие позвоночные) - представляет зачаток осевого скелета;

Миотом представляет часть сомита, расположенную между дерматомом и склеротомом - является зачатком всей поперечно-полосатой мускулатуры.

Дифференцировка сомитов у ланцетника протекает иначе, чем у позвоночных. Это различие выражается в том, что у позвоночных сегментируется только спинная часть мезодермальных тяжей, тогда как у ланцетника они полностью распадаются на сегменты. Последние вскоре разделяются на спинную часть - сомиты, и брюшную - спланхнотом.

Сомиты, из которых развивается туловищная мускулатура, остаются обособленными друг от друга, спланхнотомы же сливаются на каждойстороне, образуя левую и правую полости, которые затем объединяются под кишечной трубкой в общую вторичную полость тела (целом).

В развитии ланцетника, с одной стороны, ясно представлены черты типичных позвоночных (характерное расположение зачатков при гаструляции, формирование хорды из дорсальной стенки первичной кишки и нервной пластинки из дорсальной эктодермы), а с другой - черты беспозвоночных вторичноротых животных (целобластула, инвагинационная гаструла, трехсегментная стадия, энтероцельная закладка мезодермы и образования целома).

В дальнейшем, в связи с образованием хвоста нервно-кишечный канал исчезает. В головной части кишечной трубки прорывается ротовое отверстие, а на заднем конце, под хвостом, образуется анальное - путем вторичного прорыва стенки тела животного на месте закрывшегося бластопора. Зародыш переходит в стадию свободноплавающей личинки.